ISSN : 1226-9654
도약안구운동(saccadic eye movement)은 고속으로 시선을 이동시키는 안구운동의 형태이다. 상구(superior colliculus)는 도약안구운동을 제어하는 핵심적인 신경 구조로 알려져 있다. 도약안구운동의 표적이 되는 시각 자극의 위치는 망막, 시각피질 등의 공간좌표계에 표시되는 반면, 도약안구운동을 생성하는 운동명령의 신호는 세포 활동의 시간적 패턴으로 표시된다. 따라서, 이 과정에서 신경활동의 공간-시간 변환이 필요한데, 상구는 이 변환 과정에 핵심적인 역할을 하는 구조로 생각되고 있다. 이 변환 과정을 이해하고자 하는 연구들은 세포 활동을 연구하는 신경생리적 연구와 이에 기초한 모델 연구들로 이루어지는데 그 동안의 집중적인 연구에도 불구하고 이 변환 과정에서 상구의 세포들이 차지하는 역할에 대한 명백한 이해가 이루어지지 않고 있으며, 뇌간 신경회로의 기능적 구성에 관한 합의도 이루어지지 않고 있다. 그 결과, 생물학적 자료를 부분적으로 활용하거나 새로운 세포를 가정하는 여러 모델들이 계속 등장하고 있다. 이 모델들은 새로운 신경생리적 실험의 방향을 지시하는 순기능을 가진다. 이 글은 도약운동을 생성하는 뇌간 신경회로를 구성하는 세포들의 활동 특성과, 이들에 입력을 제공하는 것으로 생각되어지고 있는 상구의 기능적 특성, 그리고 이에 기초한 모델들을 개괄하고 도약운동의 신경제어를 명백히 이해하기 위해서 요구되는 고리들이 무엇인지를 정리한 것이다.
The superior colliculus (SC) has been known as a critical neural structure in controlling saccadic (rapid) eye movements. The locations of visual stimuli, common targets of saccadic eye movements, are registered in place code by the retina and by various areas of the visual cortex. Motor commands to acquire these targets by reorienting the gaze line, on the other hand, are represented in the temporal pattern of neural discharges. Thus, the neural signal is thought to undergo a spatial-to-temporal transformation, and the SC is considered to play a critical roles for this transformation. Despite the intensive neurophysiological and pharmacological studies, roles of collicular neurons are not fully understood in relation to this transformation, and a few computational models appeared trying to make sense out of these incomplete biological data. We reviewed key aspects of the patterns of neural discharges of various saccade-related neurons of the SC and of brain stem areas that are known to be involved in generation of saccades, focusing on the spatial-to-temporal transformation. We also reviewed various models of saccade generation, and proposed further studies to better understand neural mechanisms for saccade generation.